写在最前面
大三上的时候上了一门课《全球变化生物学》，老师讲的挺有趣，我也十分感兴趣，就在课外阅读写相关文献，邻近期末了发现这些看过的文献竟然可以按照自己的理解串成一个故事，就试着写一写。
摘要
为了大家省时间快速康康我葫芦里在卖什么药，我直接上一份摘要。
在全球气候变暖的背景下，全球干旱呈现出更频繁、更持久的特点。而植物对于干旱胁迫具有“记忆”行为，这种行为的机理可能与信号物质的积累以及表观遗传的变化有关。这种记忆行为从个体上提高个体存活，通过雄性不育控制后代性别从而促进群体的存活，而我们可以通过育种、沟灌等方式利用植物的胁迫记忆。
一、全球气候变化背景
在人类的整个历史进程中，地球的气候都在不断发生变化，而这种气候变化的原因大多归于地球轨道上的微小变化。但是目前全球气候变暖的趋势具有与众不同的意义，其原因在于大量的证据表明，现代全球气候变暖现象很大可能源于19世纪中期以来的人类活动。根据NASA以及IPCC的第五次气候评估报告，全球温度自1880年观测升高了2.0℉；二氧化碳比例于工业革命前提高了47%（自185ppm升高到280ppm）。其结果导致了北极冰川以每十年13.1%的速度下降；南极冰盖以每年1490亿吨的质量流失；海平面以每年3.3mm的速率上升(Lindgren, 2014)。
对于全球农业生产，全球气候变暖的同时导致了全球极端气候发生的频率和强度增加，植物将面对更为严重和频繁的包括高温、干旱在内的气候胁迫。在这些胁迫之中，对于农业生产最为重要的胁迫为干旱胁迫。随着全球气候的变化，干旱胁迫一方面逐渐频繁；另一方面由于全球气温的增加，干旱的恢复周期不断增长（图1）。也就是说，植物必须面对更加频繁和持久的干旱胁迫。
关于这个干旱缺水，NASA做过一个美国的动图和预测，因为这里放不了动图，有兴趣的读者可以去搜搜。
二、植物干旱胁迫记忆
在关注全球干旱胁迫的同时，我们观察到植物对于干旱胁迫具有的“记忆行为”。在干旱胁迫中，我们注意到一些受到过干旱胁迫的植株，与未受到过干旱胁迫的植株相比，在下一次干旱胁迫来临时呈现出截然不同的表现（为受过胁迫的植株易萎蔫，而受过胁迫的植株正常生长）(Kinoshita & Seki, 2014)。植物的这种行为与人类的记忆呈现出一定的相似性，为了进一步探究这种有趣的现象，有研究对植物进行的持续的、间或的干旱胁迫。通过对野生拟南芥进行干旱胁迫，再进行浇水恢复生长，其中拟南芥的分离出正常生长与“迟缓生长”两种状态，进一步的，对“迟缓生长”的拟南芥表型施加持续不断的干旱胁迫和恢复，发现其与正常生长的拟南芥即使在相同生长条件下也呈现出了截然不同的生长状态，经过不断胁迫的拟南芥植株表现为“迟缓生长”的状态(Peter A. Crisp，Diep Ganguly, 2016)（图2）。
科学奖们将植物的这种类似于人类的记忆的植物生长行为称为植物胁迫记忆（plant stress memory），而这种有趣的植物生长现象背后的机理是所有植物研究工作者所关注的。
三、干旱胁迫记忆机理
1.胁迫记忆信号的积累
植物现状与植物基因的相关性已被揭示，为了研究干旱胁迫背后的机理，研究将重点指向了植物干旱胁迫响应过程中的基因表达的变化。通过培养经过不同干旱胁迫周期的拟南芥植株，在表型上观察到植株的保水性状随着干旱胁迫“训练”周期数的增加而不断增强（图3a、b）。因此，研究选取了与植物保水性状有关的代表性基因（RD29A、RD29B、COR15A、COR18），通过分析其在不断胁迫过程中的基因表达变化，得到RD29A、COR15A在不断的胁迫与恢复过程中呈现为震荡的状态（图4a、b）；而RD29B、COR18在不断的胁迫和恢复过程中呈现为逐渐波动上升的状态（图4c、d）。研究证明在植物干旱胁迫记忆的建立过程中，植物的某些基因的表达也形成了记忆机制(Ding, Fromm, & Avramova, 2012)。
在植物免疫记忆的研究中，发现了一类“信号放大器”，在植物产生免疫防御响应后再植物体内合成积累，当下一次免疫防御发生时，植物的免疫信号通过“信号放大器”进行快速传递和放大，使得植物体快速建立免疫防御(Conrath, 2011)。类比于植物免疫记忆的机理，研究对植物干旱胁迫记忆建立过程中的各种代谢物与转录因子进行了测定，发现在植物干旱胁迫的过程中，各种转录因子和基因都表达上升，而随着水分条件的改善，进入恢复期，大部分转录因子的表达回归到胁迫前，而一类持久调节的关键信号代谢物和转录因子在植物胁迫记忆的过程中持续保持的较高水平(Peter A. Crisp，Diep Ganguly, 2016)（图5）。因此，我们猜测在植物通过相关基因中间信号物质（或类似于“信号放大器”）的积累，实现了植物对于频繁干旱胁迫的快速响应和记忆。
2．表观遗传的变化
在对拟南芥的干旱胁迫实验便已发现，这个胁迫记忆具有一定程度上的可遗传性，对于环境引起的可遗传的性状，一个常用的解释方向便是表观遗传。因此研究开始关注表观遗传与干旱胁迫记忆的关系。
基于这个前提和假设，在对拟南芥的保水性状基因的研究上更近一步，使用一类组蛋白H3K4me3的甲基转移酶atx1，抑制组蛋白上的甲基化过程。通过实验发现，两类基因的表达量都发生了显著降低(Ding et al., 2012)（图6），这可以说明表观遗传过程（或者说甲基化过程）参与到了与胁迫记忆有关的基因的调控中。
在这时，MSH基因的发现，为研究植物干旱胁迫记忆提供了全新的工具。在植物干旱胁迫的过程中发现了MSH1基因的表达显著变化，随着进一步的研究发现MSH1对控制叶绿体和线粒体的基因温度性具有重要作用，且这种作用是通过控制叶绿体和线粒体基因的表观遗传实现。通过使用Ti质粒插入msh1基因（msh1-TDNA）、对msh1基因进行基因沉默（msh1-RNAi）构建拟南芥，与野生型（WT）以及具有胁迫记忆的拟南芥（msh1-memory）进行比较，通过测定发现在具有胁迫记忆的拟南芥植株中，msh1的表达显著降低（图7a、b）；更近一步，通过5-氮杂胞苷（DNA甲基化的一种抑制剂）处理上述的四类拟南芥植株，发现由msh1表达差异导致的表型差异（叶面积）消失（图7c、d），至此确认MSH1记忆通过甲基化作用影响植物干旱胁迫记忆(Yang et al., 2020)。
经过一系列的研究，科学家给出了MSH1控制表观遗传的机理，即外界胁迫（如干旱）抑制MSH1基因表达，从而导致线粒体内基因的DNA重排，分泌PEP至叶绿体，叶绿体产生WHY1至细胞核，细胞核接受信号介导细胞核的DNA甲基化（图8），从而使得植物在表观遗传上做出响应。(Mackenzie & Kundariya, 2020)
3.其他机理
除去信号物质的积累和表观遗传变化，植物干旱胁迫记忆或者广义上的植物胁迫记忆涉及到如植物激素、FLC基因（图9），这里便不进行展开。(Peter A. Crisp，Diep Ganguly, 2016)
四、干旱胁迫记忆的意义
植物建立的干旱胁迫记忆，一方面，使得其叶面积减少、保水能力增强，提升其在多变气候条件下的生存能力；另一方面，有研究指出干旱胁迫记忆的产生可以会对植物的生殖产生影响，从而提高整个群落在不稳定环境的生存能力。
这一作用过程可能涉及到MSH1基因的表达，且最先在烟草中观察到。通过基因沉默技术构建MSH1基因沉默的烟草，通过电泳验证了两者在MSH1基因表达上的差异，实验得到MSH1基因沉默的烟草植株生长功能受到抑制而导致雄性不育（图10）(Ajay Pal S. Sandhu, 2007)。在拟南芥的研究中也发现MSH1基因抑制而导致的雄性不育(Mackenzie & Kundariya, 2020)，这种对于胁迫的响应，我们将其理解为群体为了适应不稳定且恶劣的自然环境，而减少后代中的雄性个体，增加雌性个体，以增强后代群体的生殖能力，以便于整个群体的存活。
五、胁迫记忆的应用
1.利用MSH1基因选育雄性不育材料
随着现代生物技术的快速发展，利用基因工程选育雄性不育材料已经成为了植物雄性不育研究的热点之一。目前已知的雄性不育都是由于线粒体基因组的基因异常所致，而MSH1就是维持线粒体基因组稳定性的重要基因之一，因此通过控制MSH1基因的表达，理论能够实现对后代雄性不育的控制，加之这种技术可以得到稳定遗传的后代，在杂交种制种上具有可观的应用价值。
2.增强植物适应能力
有研究已经指出，通过将野生植株与MSH1表达抑制的植株体作为砧木（即具有胁迫记忆的植株）进行嫁接，得到的植株具有更高的活力（图11），且这种活力可遗传而可以扩大到田生产(Kundariya et al., 2020)。
3.指导农业生产
在农业生产中，沟灌是常常使用的一项沟灌技术，而干湿交替沟灌（SWDFI）、固定干湿沟灌（FWDFI）与传统沟灌法（TFI）相比（图12）具有更好的效果而被广泛采用，而其原理都为人为的制造局部干旱胁迫。有研究指出，干湿交替沟灌与传统沟灌相比在相同的灌溉水平下具有更高的产量和品质，且植物的水利用效率更高(Sarker et al., 2016)。
参考文献
Ajay Pal S. Sandhu, R. V. A., and Sally A. Mackenzie. (2007). Transgenic induction of mitochondrial rearrangements for cytoplasmic male sterility in crop plants. PNAS, February 6, 2007 104 (6) 1766-1770.
Conrath, U. (2011). Molecular aspects of defence priming. Trends Plant Sci, 16(10), 524-531. Retrieved from https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21782492. doi:10.1016/j.tplants.2011.06.004
Ding, Y., Fromm, M., & Avramova, Z. (2012). Multiple exposures to drought 'train' transcriptional responses in Arabidopsis. Nat Commun, 3, 740. Retrieved from https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22415831. doi:10.1038/ncomms1732
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Kundariya, H., Yang, X., Morton, K., Sanchez, R., Axtell, M. J., Hutton, S. F., . . . Mackenzie, S. A. (2020). MSH1-induced heritable enhanced growth vigor through grafting is associated with the RdDM pathway in plants. Nat Commun, 11(1), 5343. Retrieved from https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/33093443. doi:10.1038/s41467-020-19140-x
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Mackenzie, S. A., & Kundariya, H. (2020). Organellar protein multi-functionality and phenotypic plasticity in plants. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 375(1790), 20190182. Retrieved from https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/31787051. doi:10.1098/rstb.2019.0182
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Sarker, K. K., Akanda, M. A. R., Biswas, S. K., Roy, D. K., Khatun, A., & Goffar, M. A. (2016). Field performance of alternate wetting and drying furrow irrigation on tomato crop growth, yield, water use efficiency, quality and profitability. Journal of Integrative Agriculture, 15(10), 2380-2392. doi:10.1016/s2095-3119(16)61370-9
Yang, X., Sanchez, R., Kundariya, H., Maher, T., Dopp, I., Schwegel, R., . . . Mackenzie, S. A. (2020). Segregation of an MSH1 RNAi transgene produces heritable non-genetic memory in association with methylome reprogramming. Nat Commun, 11(1), 2214. Retrieved from https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/32371941. doi:10.1038/s41467-020-16036-8